大熊貓為什麼離不開竹子？

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北宋著名文學家蘇東坡在《於潛僧綠筠軒》裡寫過一句名詩，叫作“寧可食無肉，不可居無竹”。但對於大熊貓來說，它居無竹不要緊，食無竹卻不得了。它成為“竹林隱士”並非因為喜歡竹林的清雅，而是為了便於以竹為食……

本是雜食動物

在普羅大眾眼裡，大熊貓是以竹子為食的，彷彿佛門弟子，吃素乃是本分，如同馬牛羊驢一般。其實倒也不然，在生物分類上，大熊貓畢竟是食肉目的一員。且不說它的遠古祖先是名副其實的肉食動物，就算從現在大熊貓的身體構造上，其進化過程中仍保留祖先的一些特點。譬如，大熊貓有著鋒利的犬齒和裂齒，尤其是犬齒又粗又長，齒冠呈錐形。這是撕食獸肉所必備的牙齒，跟獅子的牙齒類似，而與食草動物牛羊的牙齒明顯不同。而且，大熊貓的指和趾的末端都有強壯的角質爪，與黑熊類似。

長出這樣的“尖牙”“利爪”自然是用來捕食的。19世紀初期著名博物學家、號稱“生物學界的獨裁者”的居維葉（G. Cuvier，1769—1832）曾經指出，任何一個有機個體的所有器官都形成一個完整系統，它的各個部分都相互一致、相互作用。這樣，從一根骨頭或一個器官就可以合理地判斷及推測整個動物機體的面貌。當然，他在鑑定爪獸（一種已經絕滅、形態很特殊的奇蹄類動物）時曾經“翻車”。在他看來，吃植物的有蹄類是不會有爪子的（因為用不著），所以才將它的腳鑑定為食肉類的。其實爪獸愛吃樹葉，經常用前腳（由蹄特化形成的爪）抓住樹幹，伸著腦袋去吃樹上的葉子。但這畢竟只是小概率事件，要是讓居維葉來通過骨骼鑑定大熊貓的屬性，恐怕他仍然會毫不猶豫地基於尖牙、利爪將其歸於食肉類。

1984年初，四川臥龍自然保護區大熊貓野外觀察站“五一棚”的工作人員在海拔2700米的山坡上，把豬骨頭放在篝火上烤得香噴噴的，設置了誘捕圈，如果發現入圈的大熊貓屬於老、弱、病、殘之類，就馬上抬下山，送入飼養場中進行人工飼養。果然，1月3日，豬骨頭的香味誘來一隻大熊貓，科學工作者們檢查後發現，這是一隻雌性成年大熊貓，身體健壯，發育良好，不屬老、弱、病、殘之列。等它吃飽豬骨頭之後，工作人員便把它放走了。誰知，第二天，那隻大熊貓又來了，進圈吃得津津有味。結果第三天，它仍驅之復來，無奈的工作人員只好撤掉誘捕圈。沒想到還是這隻大熊貓，居然跟蹤他們，大搖大擺走進了“五一棚”。大家出於對“貴客”的尊重，給它（人們給它起名“貝貝”）煮了一臉盆白糖玉米粥招待。“貝貝”一點也不客氣，一掃而光，揚長而去。誰知，它這一吃便上了癮，天天在下午5點鐘光景，定時“光臨”觀察站，每天都飽食一頓白糖玉米粥或甘蔗之類的“美味佳餚”。科學工作者們給“貝貝”吃羊肉，它顯得最為高興，一次就吃掉幾斤羊肉！專家們擔心它就此養成依賴性，由野生大熊貓變成一隻圈養大熊貓，便將其捕捉後，抬到離“五一棚”50多千米的山裡。誰知幾十天后，“貝貝”又回來了。這個粗魯的傢伙，一鑽進“五一棚”，便翻箱倒櫃，像抄家一樣弄得一片狼藉。人們遠遠躲開，“貝貝”越發得意，竟叼走一塊十多千克的羊肉，消失在竹林之中！這真是叫人又好氣又好笑，而大熊貓喜食肉類的本性，可以說在“貝貝”身上也表現得淋漓盡致。

無奈上梁山

既然從消化道解剖、生理特點以及物種進化的觀點來分類，大熊貓是地道的肉食動物，為什麼這個“花和尚”又會變得以竹子為主食呢？跟《水滸》小說裡的林沖差不多，現實中的大熊貓大約也是被逼上梁山。原因無他，激烈的生物競爭爾。如今的大熊貓分佈於喜馬拉雅東緣的橫斷山區，珍稀野生動植物非常豐富。以岷山山系為例，這裡的山地氣候垂直帶譜極為明顯，號稱“一山有四季”。在海拔1700米以下，除個別自然保護區外，如唐家河自然保護區，多已墾為農田，殘存的或天然更新的為地帶性常綠闊葉林，大熊貓在冬季會偶爾下到這一帶偏僻地方。這裡也是麂、毛冠鹿、斑羚、黃喉貂、大靈貓、小靈貓、扭角羚、黑熊、黃鼬、赤狐、豬獾、豹貓、果子狸、野豬、紅腹錦雞、大鯢等動物的分佈區。

海拔1700-2300米為常綠與落葉闊葉混交林。地帶性植被常綠闊葉林已遭破壞，河谷多為農田，這裡的糙花箭竹是大熊貓的主食。同域分佈的動物尚有金絲猴、扭角羚、獼猴、藏酋猴、黑熊、黃喉貂、大靈貓、小靈貓、豺、豬獾、赤狐、黃鼬、斑羚、毛冠鹿、鬣羚、野豬、果子狸、豹貓、紅腹錦雞等。

海拔2100-3400米是山地暗針葉林帶，海拔3000-3900米（或4000米）的高山峽谷區為亞高山暗針葉林帶。大熊貓的主食竹類主要分佈於上述兩帶。這裡與大熊貓同域分佈的動物也較多，有金絲猴、扭角羚、金錢豹、雲豹、白唇鹿、梅花鹿、小熊貓、黑熊、岩羊、斑羚、鬣羚、林麝、豺、獼猴、藏酋猴、水獺、毛冠鹿、紅腹角雉、血雉、藍馬雞等。

很容易發現，岷山上分佈著種類眾多的食肉動物，假如大熊貓也以葷腥為主食，那麼這裡遠遠談不上是它的“世外桃源”。大熊貓在各個氣候帶都會遭遇不同的競爭者：常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林有黑熊、黃喉貂、大靈貓、小靈貓、豺、赤狐與豹貓等；山地暗針葉林帶與亞高山暗針葉林帶有金錢豹、雲豹、豺，歷史上很可能還有華南虎的存在；再往上，雪豹則是高山灌叢草甸帶的絕對王者。大熊貓與這些食肉目的競爭者相比，簡直毫無優勢。譬如，2014年四川唐家河國家級自然保護區就有1只3歲大熊貓懷疑遭到黃喉貂圍攻致腸子外露。演化到今天，大熊貓的四肢又短又粗，圓滾滾的身形也不能再進行靈巧、高速的捕獵，它的視力也漸漸減弱，難以儘早看見潛在的獵物……人們記錄到的野生大熊貓食肉的情形多是腐爛的屍體，就足以證明它的主動捕食能力已喪失殆盡。至於竹鼠這樣的“小點心”，無論如何也養不活體型龐大的大熊貓。

為存活下來，大熊貓進化出了獨特的生活習性。它脫下食肉動物的“長衫”，鑽入茂盛的竹林。這也許是頑強的適應，又或許是無奈的選擇。但無論如何，大熊貓與其他動物之間的競爭壓力驟然減少了——在大熊貓的生存區域，以竹子為食的動物要比肉食動物的種類少得多。

美國華盛頓國家公園的大熊貓“添添”在吃水果冰。圈養大熊貓除主要採食竹類外，還可獲得少量的精飼料、水果以及維生素和微量元素添加劑

善事必利器

從牙齒構造看，大熊貓上頜第一臼齒呈方形，下頜第一臼齒呈長方形，具多個齒尖，並出現齒褶，齒冠為多結節形；上頜第二臼齒前寬後窄，下頜第二臼齒為方形，齒冠具多個齒尖及齒褶，為多結節形；第三下臼齒為圓形，具多個齒褶。這些臼齒齒冠寬大，齒根長，外面一層為釉質，又稱琺琅質；裡面一層為白堊層，又稱牙本質。釉質層由若干條釉柱組成，性質堅硬、耐磨，已適應以竹為食。除牙齒外，大熊貓還有非常發達的咀嚼肌掛在腮幫兩旁，這自然也是為咀嚼粗糙的竹子派用場的。

大熊貓頭骨

與此同時，大熊貓前肢的腕部也發生了極其明顯的特化。它的前腳骨由腕骨、掌骨和指骨構成。在腕骨的內側有作為大熊貓特徵一塊極為發達的籽骨，即橈籽骨（橈側腕骨)，並附著有其他動物著生在拇指的肌肉，使橈側腕骨變得非常靈活，成為一種“偽拇指”，而原來的大拇指卻變得與其他四指平行。從功能角度講，大熊貓的前掌等於具有六個指頭，這完全是為了方便取食竹子。那個“偽拇指”起著協助握物的作用，抓握竹子十分靈活方便。這就使大熊貓在攝食竹子時，更加方便自如，以獲得更大的能量淨收益。

依靠特化的牙齒與“偽拇指”，大熊貓得以以竹為食。它採食竹子不靠切割，而是採用咬切方式，吃起竹子的姿勢非常有趣。大熊貓來到一片竹林，坐下來，咬斷竹子，用左前肢拿了一根，橫著塞進嘴巴。“咔嚓”一下，咬下來一段，大約20—30釐米，正好是它牙齒的橫向距離。然後，扔掉。用右前肢拿了一根，又橫著塞進嘴巴，“咔嚓”咬斷。如此左右交替，一直到周圍的竹子吃光。大熊貓又會站起來，向前走幾步，又一屁股坐下，重新“左右逢源”地吃起竹子來……

大熊貓“冰星”在西班牙馬德里動物園吃竹子

當然這隻解決了將竹子吃進嘴裡的問題，真正要依靠竹子維持生存，大熊貓還需要具備消化竹子的能力。它的腸胃，還保留著食肉動物的底色。胃為單室有腺型胃，胃黏膜分佈著許多腺體，如賁門腺、胃底腺、胃體腺和幽門腺。胃底腺由極為豐富的主細胞和壁細胞組成，這樣豐富的腺體，類似食肉類，能分泌足夠的消化酶及胃酸。它們的腸道很短，結構簡單，長度僅為體長的4.5倍，也沒有盲腸。這些結構都與一般食肉類動物相似。

為消化竹子而不是肉類，大熊貓的消化系統在進化中發展出更加豐富的單細胞和多細胞的黏液腺。在口腔黏膜與舌的固有膜中多黏液腺。在整個食道中遍佈主要分泌黏液的黏膜下腺，有發達的幽門腺區，黏液性的十二指腸腺，以及十二指腸到直腸整個腸道的黏膜上皮。這些黏液腺的分泌物，一方面能保護消化道的黏膜面不受損傷，另一方面有利於較為粗糙的竹莖、竹葉和竹筍等食物的通過，起著類似“潤滑劑”的作用；同時還使鬆散的竹子殘渣能黏結成一團，幷包裹一層黏液，以方便排便。圈養的大熊貓由於飼料精細，容易分泌過剩的黏液，常常在一定時間內積聚成團，以排洩的方式排出體外。

不可食無竹

作為食肉目中唯一以竹類為主食的大型動物，大熊貓的食譜，隨山系和季節不同而異。春秋季它們最愛吃竹筍（春筍與秋筍）。鮮嫩多汁的竹筍富含蛋白質，是它們不可多得的美食。但是筍的抽長速度極快，幾天之內就可以長到成竹的高度，同時營養和口感都會隨著內部纖維成分的增加而迅速變差。所以每年春季，野生大熊貓在這段時間都是“起早貪黑”，就是為了搶時間，趕在竹筍長高之前採食一年一度的珍饈美味。而在秋天，竹葉含蛋白質在一年中最高，常達17.5％，而且竹葉也是竹株各器官組織中含營養價值最高的部分。因此這時的大熊貓不分性別和年齡都以當年長出的新枝葉為食。秋季以後霜雪降臨，竹葉逐漸枯萎，在高山上凋零殘存的老葉，不僅營養價值差，可口性也差，一般大熊貓都少吃或拒食。但一些老年的個體，由於山坡及山谷的竹林被破壞，它們的牙齒已磨平，無法咬斷竹稈，嚴冬只好“濫竽充數”，採食枯萎的殘葉充飢了。相比之下，竹稈倒是大熊貓一年中常食的部分，尤其是冬季它們多以竹稈為食。即使是春夏季有竹筍可吃的時候，大熊貓也會兼食少量竹稈。

另外，隨著在不同地區的研究彙總，人們發現大熊貓採食的竹子不止一種，也不是所有竹子都吃。我國是竹類分佈最豐富地區之一，約有40屬、400種。截至2022年，據專業人員認定：大熊貓的主食竹共有16屬107種1變種！其中，冷箭竹、缺苞箭竹、青川箭竹、巴山木竹、峨熱竹等都是大熊貓喜歡採食的竹種。譬如臥龍自然保護區的大熊貓冬季主食冷箭竹的幼竹嫩稈，兼食殘存的竹葉；春夏喜吃柺棍竹的竹筍，兼食竹稈；秋季全都以冷箭竹的枝葉為食。秦嶺大熊貓每年10月至翌年5月都在低山以巴山木竹的竹葉為主食，兼食竹稈和竹筍；6—9月則上移至秦嶺箭竹林中以竹筍和竹稈為食。雖然秦嶺箭竹的竹稈蛋白質含量不如竹葉，但竹葉稀疏，故它們寧願採食竹稈，而較少採食竹葉。

韓國愛寶樂園，大熊貓“福寶”正在吃鉰養員遞來的竹葉

雖然竹子種類繁多，看起來大熊貓的餐桌豐盛，其實從能量角度看來，竹子卻是一種極為低效的食物。竹類屬於禾本科植物，但它們與禾草不同的是具有木質的莖，是一類含纖維較高的灌叢植物。植物組織主要由兩部分構成：一是可溶性營養素組成的細胞內含物；另一是由堅韌而呈纖維狀的纖維素、半纖維素和木質素組成的細胞壁。對於竹子來說，其主要組成部分是纖維素和木質素，兩者所構成的竹材約佔95%，這是大熊貓所不能消化的。而在竹株的不同部位裡，則以竹葉含蛋白質最高，而含纖維素和木質素最低。如果把蛋白質與纖維素和木質素的比值，作為營養質量比，則竹株各部位營養水平的排序為葉>嫩筍>老筍>枝條>稈。

竹類植物的營養價值本來就很低，而大熊貓的消化系統還無力充分利用。典型的草食動物如鹿、羊有很長的腸道（鹿腸為體長15倍，羊為25倍），所食草料在消化道滯留時間常長達24小時以上，有利於充分消化。但大熊貓的腸道只有體長的4—5倍，食物在大熊貓消化道中僅滯留不到半天時間，結果，大熊貓攝入的竹稈，經過咀嚼通過腸道後，竹稈切片仍保持原來各種組織的部位（雖然已有不同程度的變形）。外層組織中的“皮層細胞”並未完全分離，只有靠內部的薄壁組織細胞被消化，在組織中留下空隙。竹筍被大熊貓吃入後，竹筍中的薄壁組織幾乎完全被消化。但由於它們對筍的咀嚼非常粗糙，並且很快通過消化道，從切片上看竹筍中的維管束雖然分離但仍完整。而竹葉經過消化後，從切片上看基本上保持原來的竹葉結構，其中只見有些泡狀細胞和部分葉肉細胞被消化，特別是靠近下表皮的葉肉細胞消化較多，而竹葉中的大小維管束仍保持原有形狀。結果，大熊貓對吃下的竹株可消化的幹物質僅佔17%，大大低於反芻的有蹄類（消化率常高達60%）。

竹子營養差加上消化率低這兩個劣勢的存在，迫使大熊貓採取與之相匹配的進食策略——多吃。為維持生存，大熊貓不得不大量地吃不停地吃，甚至連晚間也要不斷進食。大熊貓一天之中有14個小時左右的時間都花在吃竹子上，即便冬天也如此，這也是大熊貓不會冬眠的原因。“不可食無竹”的大熊貓簡直可以稱為“食竹饕餮”。動物園的飼養實驗表明，成體大熊貓日食竹約15千克。通過對野外大熊貓日食量的研究，成年大熊貓在食竹葉和竹稈的季節，日食量為10—18千克（竹子鮮重）；在採食竹筍的季節裡日食量為23—38千克。有一次，一隻野生大熊貓不停地在吃著竹筍，科學工作者悄悄跟在後邊觀察。結果發現，在48小時中，大熊貓有25小時在進食，共吃掉竹筍154.4千克！一邊吃，一邊拉屎。48小時內拉屎96次，大糞總重達85千克！

大熊貓過著“竹林隱士”的生活。大熊貓基本不畏寒冷，但是不耐熱，它的生存環境基本上屬於陰涼潮溼的區域，一般為冷溼的深山。大熊貓性格孤僻，除交配期和哺育期外，基本上過著孤獨的遊蕩式生活，並通過氣味的傳播來確定領地，不允許其他大熊貓無故侵入。大熊貓一般在清晨或黃昏時候活動，活動地區並不限制，冬季喜歡在溫暖的低谷區域活動，夏季喜歡在坡地、陰坡活動。一般活動在茂密的竹林中，人們很難捕捉其蹤跡。以此可見，竹子對於大熊貓的意義不言而喻，這種植物可以說伴隨大熊貓成長直至死亡，須臾不可或缺。

參考文獻：

胡錦矗：《大熊貓研究》；

鄧雲霞：《歷史時期川陝地區大熊貓生境變遷研究》；

譚楷：《熊貓的故事》