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約在3.6億年前後，誕生了最早的蜻蜓，它們也是最早誕生的昆蟲之一，至今保留著比較原始的生活史策略。
蜻蜓屬於介於不完全變態和完全變態之間的半變態發育。
它們的幼蟲是完全的水生，而且具有高掠食能力。最後脫變為成蟲時，雖然生理和生存狀態，都發生了較大變化，但它們並不會經歷完全變態的蛹階段。
可以說，如果沒有進化出半變態發育，昆蟲不僅難以離開水環境，更不會飛上天空。
稍晚於蜻蜓出現的蝗蟲，幼蟲已經脫離了水環境，但它們保留了比較原始的生活史策略。成蟲相比起若蟲，出現了體態和器官的一定改變，有了翅膀，但相對來說，變大不是特別大。
能夠讓成蟲和若蟲出現不同變化的秘密，在於昆蟲翅和足的上皮細胞保留了分化能力，這就是成蟲原基（imaginal disc）。
每一次蛻皮的時候，成蟲原基就得到相應的分化，直到最後一次蛻皮，成蟲原基分化完成，發育出翅膀等相應的成蟲器官。
比蝗蟲出現的時間稍晚，昆蟲的另外一支，幼蟲和成蟲的生活史則被進一步拉大。
成蟲盤是早期胚胎形成的，在幼蟲體內未分化的幾十種細胞團，經歷複雜蛹化的變態後，會發展為成蟲的腿、翅、觸角、軀體等等。
成蟲盤的出現，讓昆蟲的成蟲和若蟲看起來好似完全不同的兩種生物。
一些比較原始的變態（原變態）類型，蛹化之後，還會經過亞成蟲階段，再經歷一次蛻皮才能成為成蟲。
後來的鞘翅目（甲殼蟲）、鱗翅目（蝴蝶）、膜翅目（蜜蜂），則進化得更加的徹底，沒有了亞成蟲階段。
對於完全變態的昆蟲，成蟲寄生在幼蟲體內的說法流傳甚廣，但這個說法實際是錯誤的。
幼蟲的細胞、組織、器官，絕大部分都被解體重構，但中樞神經的發育是一脈相承的。
成蟲盤本身屬於一種幹細胞，早在胚胎髮育出20~40細胞群的時候，就通過胚胎上皮逐漸內陷形成了。
果蠅具有眼、唇、足、翅等9對錶皮結構凹陷的體成蟲盤，以及1一個生殖盤，共19個成蟲盤[1]。
胚胎髮育的早期，部分外胚層細胞就會逐漸分化成神經幹細胞。
神經幹細胞發育成腦/胸神經中樞之後，就會促使相關腺體分泌保幼激素和脫皮激素。
幼蟲的成蟲盤之所以不會發育，便是源於保幼激素的抑制。在幼蟲不斷蛻皮生長的過程中，成蟲盤的細胞也會不斷增值。
整個幼蟲階段，神經幹細胞都在不斷地分化，生成不同的神經元。尤其是3齡幼蟲階段，神經系統內神經細胞快速增值，並最終為蛹和成蟲的神經系統打下基礎。
進入幼蟲發育末期之後，神經系統的發育會停滯。進入變態過程後，才會再進一步發育[2]。
化蛹變態發育時，保幼激素分泌減少，脫皮激素分泌增多，成蟲盤伸長，並向成蟲器官發育：
為了適應新生成的各種器官，中樞神經系統也發生了劇烈的變化。
中樞神經系統經過一系列連續的發育，會變得比幼蟲複雜得多，一部分胸腹神經節也可能出現合併的現象[3]。
除了中樞神經外，氣管系統、背血管系統，等對生命有重大作用的結構的解離都會受到限制。
不少研究都表明，成蟲往往能繼承幼蟲階段的一些刺激和條件反射[4]。
完全解體重構的，一般是皮細胞層、消化器官、部分肌肉，以及腺體。而這些組織、器官的重構，也並不會對中樞神經有著顛覆性的影響。
確切的說，完全變態的昆蟲，其幼蟲的確是成蟲的幼體，只不過在長期的演化過程中，幼體已經相當的特化。除了中樞神經系統外，身體的絕大部分都進行了完全的重構。
3億多年前的石炭紀，處於巨蟲時代。蜈蚣等多足綱搶佔了最有利的生態位，進化成了昆蟲中巨無霸。但完全變態的昆蟲，擁有更小的體型。
但隨著氧氣含量的下降，此消彼長，它們逐漸發展成了最成功的物種之一。
完全變態昆蟲的成功，在於幼蟲生存成本的降低，只管不停吃就行了。而蛹化成成蟲之後，只需要不斷地交配繁殖就可以了。
變態發育的昆蟲，往往都能大量排卵，幼蟲數量多到根本不怕天敵吃。有幾個漏網之魚，就能躲在草葉、樹葉之下，完成幼蟲生活史。第二年，輕輕鬆鬆再次繁衍出一大片。
幼蟲量大，成蟲大多具有飛翔能力，簡直就是完美的策略。
要知道，昆蟲最早在地球繁榮的時候，天空中還沒有鳥類。而現今，昆蟲也完全不怕鳥類吃。
野生鳥類的碳總量是0.002GT C（G噸碳），而昆蟲的碳總量高達0.9GT C，是鳥類450倍，而且不是所有的鳥類都會吃昆蟲。當然，昆蟲的碳總量，也是人類的15倍。
在於鳥類長期相處的過程中，部分昆蟲分支也鬥智鬥勇，進化出了豐富的擬態。
整體上來說，昆蟲主要還是憑藉量的成功，立於不敗之地。
除此之外，變態發育也更利於成蟲的特化，形成龐大的種群。
例如，膜翅目的蜜蜂和螞蟻，讓限制雌蟲的營養，讓雌蟲的成蟲盤發育不足，最終就會成工蜂/工蟻，提供足夠的營養就會發育成女王。
憑藉前所未有的生存優勢，昆蟲產生了數以百萬的物種，佔了整個動物物種的半壁江山。
變態發育在未來的進化優勢，對我們來說，其實有著更多的未知。
從幼蟲到成蟲的重構過程，用鬼斧神工來比喻也完全不為過。
如果人類在未來能完全破譯變態發育，無論在再生醫學、神經科學，人工智能領域，都會有前所未有的突破。
[1] Beira J V , Paro R . The legacy of Drosophila imaginal discs[J]. Chromosoma, 2016, 125(4):573-592.
[2] 果蠅中樞神經元鉀通道的發育和調控[D]. 中國科學技術大學, 2005.
[3] 李兆英, 王來志, 張虹,等. 意大利蜜蜂3齡幼蟲胸神經節的結構和發育[J]. 陝西學前師範學院學報, 2014, 030(001):116-119.
[4] 閃點. 昆蟲能保留幼時記憶[J]. 科技新時代, 2008, 000(004):40.
